De los progenitores al mejor híbridoFrom the parents to the best hybrid

Sprague y Tatum (1942) separaron el comportamiento de una cruza simple en dos partes. La aptitud combinatoria general (ACG, g) es el comportamiento promedio de un progenitor en todas sus cruzas; la específica (ACE, s) es lo que una cruza particular se aparta de lo que predicen las ACG de sus dos progenitores:

Cuando los progenitores son una muestra al azar de una población con coeficiente de endogamia F, las varianzas de aptitud combinatoria se traducen en varianzas genéticas (sin epistasis):

La razón de Baker (1978), 2σ²ACG / (2σ²ACG + σ²ACE), resume el balance: cerca de 1, el comportamiento de un híbrido se predice bien con la ACG de sus progenitores; lejos de 1, hay que probar las cruzas.

Sprague and Tatum (1942) split the performance of a single cross into two parts. General combining ability (GCA, g) is the average performance of a parent over all its crosses; specific combining ability (SCA, s) is how far a particular cross departs from what the GCAs of its two parents predict:

When the parents are a random sample from a population with inbreeding coefficient F, the combining-ability variances translate into genetic variances (assuming no epistasis):

Baker's (1978) ratio, 2σ²GCA / (2σ²GCA + σ²SCA), sums up the balance: close to 1, a hybrid's performance is well predicted from its parents' GCA; far from 1, the crosses themselves must be tested.

Con p progenitores caben p² combinaciones: los p progenitores, p(p−1)/2 cruzas F₁ y otras tantas recíprocas. Griffing (1956b) definió cuatro métodos según qué parte de esa tabla se evalúa:

Cada método se analiza con dos modelos. En el modelo I (fijo) los progenitores se eligieron a propósito y las conclusiones se limitan a ellos: interesan los efectos ĝᵢ, ŝᵢⱼ y r̂ᵢⱼ, sus errores estándar y las diferencias entre ellos. En el modelo II (aleatorio) los progenitores representan a una población, y lo que interesa son las varianzas σ²ACG, σ²ACE y, a partir de ellas, σ²A, σ²D y la heredabilidad. Son, pues, ocho análisis distintos.

Cuando se pierden cruzas o parcelas, las fórmulas cerradas dejan de ser válidas. BreedingPro ajusta entonces el mismo modelo por mínimos cuadrados o por REML (Möhring, Melchinger y Piepho 2011), que reproducen exactamente las tablas clásicas cuando los datos están completos.

With p parents there are p² combinations: the p parents, p(p−1)/2 F₁ crosses and as many reciprocals. Griffing (1956b) defined four methods according to which part of that table is grown:

Each method is analysed under two models. In Model I (fixed) the parents were deliberately chosen and conclusions are restricted to them: what matters are the effects ĝᵢ, ŝᵢⱼ and r̂ᵢⱼ, their standard errors and the differences between them. In Model II (random) the parents stand for a population, and what matters are the variances σ²GCA and σ²SCA and, from them, σ²A, σ²D and heritability. That makes eight different analyses.

When crosses or plots are lost, the closed formulas no longer hold. BreedingPro then fits the same model by least squares or REML (Möhring, Melchinger and Piepho 2011), which reproduce the classical tables exactly when the data are complete.

Hayman (1954b) y Jinks (1954) no buscan los mejores progenitores sino el modo de acción de los genes. Para cada progenitor r se toma su "arreglo" (la fila de la tabla dialélica con todas sus cruzas) y se calculan su varianza Vr y su covarianza con los progenitores no recurrentes, Wr. Bajo el modelo aditivo–dominante, Wr − Vr es constante entre arreglos y los puntos (Vr, Wr) caen sobre una recta de pendiente 1, dentro de la parábola Wr² = Vr·Vp.

• La recta corta el eje Wr arriba del origen: dominancia parcial; en el origen: completa; abajo: sobredominancia.
• Los progenitores cerca del origen portan más alelos dominantes; los del extremo lejano, más recesivos.
• Una pendiente distinta de 1 indica epistasis u otro supuesto roto; entonces los componentes no son confiables.

De Vr, Wr, la varianza de progenitores y el error se obtienen los componentes genéticos:

Supuestos (Hayman 1954b): segregación diploide, progenitores homocigóticos, ausencia de diferencias recíprocas, de epistasis y de alelismo múltiple, y genes distribuidos independientemente entre los progenitores. La app prueba los que pueden probarse (regresión Wr–Vr, homogeneidad de Wr − Vr, prueba t²) antes de interpretar.

Hayman (1954b) and Jinks (1954) do not look for the best parents but for how the genes act. For each parent r they take its "array" (the row of the diallel table with all its crosses) and compute its variance Vr and its covariance with the non-recurrent parents, Wr. Under the additive–dominance model, Wr − Vr is constant across arrays and the points (Vr, Wr) fall on a line of slope 1, inside the parabola Wr² = Vr·Vp.

• The line cuts the Wr axis above the origin: partial dominance; at the origin: complete; below: overdominance.
• Parents close to the origin carry more dominant alleles; those at the far end, more recessive ones.
• A slope different from 1 points to epistasis or another broken assumption; the components are then unreliable.

From Vr, Wr, the variance of the parents and the error, the genetic components are obtained:

Assumptions (Hayman 1954b): diploid segregation, homozygous parents, no reciprocal differences, no epistasis, no multiple allelism, and genes independently distributed among the parents. The app tests those that can be tested (Wr–Vr regression, homogeneity of Wr − Vr, the t² test) before interpreting.

• Carolina del Norte I (Comstock y Robinson 1948): cada macho se cruza con un grupo distinto de hembras. La varianza entre machos estima ¼σ²A y la de hembras dentro de machos ¼σ²A + ¼σ²D.
• Carolina del Norte II: todos los machos con todas las hembras (factorial). Machos y hembras estiman cada uno ¼σ²A y la interacción ¼σ²D; también revela efectos maternos.
• Carolina del Norte III (Comstock y Robinson 1952): plantas F₂ retrocruzadas con ambas líneas parentales; da el grado medio de dominancia con buena precisión.
• Cruza triple de prueba (Kearsey y Jinks 1968): añade la retrocruza a la F₁ y permite probar la epistasis con el contraste L₁ + L₂ − 2L₃.
• Línea × probador (Kempthorne 1957): muchas líneas contra pocos probadores; da la ACG de líneas y de probadores y la ACE, con menos cruzas que un dialelo.
• Dialelo parcial (Kempthorne y Curnow 1961): cada progenitor entra solo en s cruzas elegidas con un esquema circulante.

• North Carolina I (Comstock and Robinson 1948): each male is crossed to a different group of females. The variance among males estimates ¼σ²A, and that of females within males ¼σ²A + ¼σ²D.
• North Carolina II: every male with every female (factorial). Males and females each estimate ¼σ²A and their interaction ¼σ²D; it also reveals maternal effects.
• North Carolina III (Comstock and Robinson 1952): F₂ plants backcrossed to both parental lines; it gives the average degree of dominance with good precision.
• Triple test cross (Kearsey and Jinks 1968): adds the backcross to the F₁ and allows a test for epistasis through the contrast L₁ + L₂ − 2L₃.
• Line × tester (Kempthorne 1957): many lines against a few testers; it gives the GCA of lines and testers and the SCA, with fewer crosses than a diallel.
• Partial diallel (Kempthorne and Curnow 1961): each parent enters only s crosses chosen with a circulant scheme.

Con dos líneas contrastantes y sus generaciones derivadas, las medias bastan para saber si el modelo aditivo–dominante es suficiente. Las pruebas de escala de Mather (1949) deben valer cero si no hay epistasis:

Si alguna difiere de cero, se ajusta el modelo de seis parámetros (Hayman 1958; Jinks y Jones 1958): m, [d] aditivo, [h] dominancia, [i] aditivo × aditivo, [j] aditivo × dominancia y [l] dominancia × dominancia. Si [h] y [l] tienen el mismo signo la epistasis es complementaria; si tienen signo opuesto, duplicada, y la heterosis explotable es menor de lo que sugiere [h].

With two contrasting lines and their derived generations, the means are enough to tell whether the additive–dominance model suffices. Mather's (1949) scaling tests must equal zero when there is no epistasis:

If any differs from zero, the six-parameter model is fitted (Hayman 1958; Jinks and Jones 1958): m, [d] additive, [h] dominance, [i] additive × additive, [j] additive × dominance and [l] dominance × dominance. When [h] and [l] have the same sign epistasis is complementary; with opposite signs it is duplicate, and the exploitable heterosis is smaller than [h] suggests.

La heredabilidad es la fracción de la varianza fenotípica que se debe a diferencias genéticas: en sentido amplio, H² = σ²G/σ²P; en sentido estricto, h² = σ²A/σ²P. No es una constante de la especie: depende de la población, del ambiente y de la unidad sobre la que se selecciona. Para medias de genotipos evaluados en l localidades con r repeticiones:

La ecuación del criador predice la ganancia por ciclo. En su forma general para los métodos de mejoramiento (Sprague y Eberhart 1977; Hallauer, Carena y Miranda Filho 2010) intervienen la intensidad de selección i, el control parental c (½ si solo se selecciona la hembra, 1 si ambos progenitores, 2 si se recombina semilla autofecundada), la fracción de σ²A que comparten la unidad de selección y la de recombinación (¼ en medios hermanos, ½ en hermanos completos) y los años por ciclo y:

El laboratorio de selección muestra por qué la predicción solo vale para uno o dos ciclos: la selección misma reduce σ²A (efecto Bulmer 1971) y fija alelos.

Heritability is the fraction of phenotypic variance due to genetic differences: in the broad sense, H² = σ²G/σ²P; in the narrow sense, h² = σ²A/σ²P. It is not a constant of the species: it depends on the population, the environment and the unit on which selection is applied. For means of genotypes tested at l locations with r replicates:

The breeder's equation predicts the gain per cycle. In its general form for breeding methods (Sprague and Eberhart 1977; Hallauer, Carena and Miranda Filho 2010) it involves the selection intensity i, parental control c (½ when only the female is selected, 1 when both parents are, 2 when selfed seed is recombined), the fraction of σ²A shared by the selection and recombination units (¼ for half-sibs, ½ for full-sibs) and the years per cycle y:

The selection lab shows why the prediction only holds for one or two cycles: selection itself reduces σ²A (the Bulmer 1971 effect) and fixes alleles.

Cuando el orden de los genotipos cambia de un ambiente a otro, la media general no basta para recomendar. Hay dos familias de métodos:

• Regresión sobre el índice ambiental (Finlay y Wilkinson 1963; Eberhart y Russell 1966): la pendiente b mide la respuesta al ambiente (b = 1, adaptación promedio) y la varianza de las desviaciones S²d, la predictibilidad.
• Partición de la interacción: ecovalencia de Wricke (1962), varianza de estabilidad de Shukla (1972), superioridad de Lin y Binns (1988), y los modelos multiplicativos AMMI (Gauch 1988) y GGE (Yan et al. 2000), que descomponen la tabla genotipo × ambiente por valores singulares y la dibujan como biplot.

When the ranking of genotypes changes from one environment to another, the overall mean is not enough for a recommendation. There are two families of methods:

• Regression on the environmental index (Finlay and Wilkinson 1963; Eberhart and Russell 1966): the slope b measures the response to the environment (b = 1, average adaptation) and the variance of deviations S²d, its predictability.
• Partitioning the interaction: Wricke's (1962) ecovalence, Shukla's (1972) stability variance, Lin and Binns' (1988) superiority, and the multiplicative AMMI (Gauch 1988) and GGE (Yan et al. 2000) models, which decompose the genotype × environment table by singular values and draw it as a biplot.

Los datos reales casi nunca están balanceados: faltan parcelas, los ensayos cambian de un año a otro y en los animales cada individuo tiene su propio número de parientes. El modelo lineal mixto separa efectos fijos (β: bloques, ambientes, sexo) de efectos aleatorios (u: valores genéticos) y resuelve las ecuaciones del modelo mixto de Henderson:

Las varianzas se estiman por REML (Patterson y Thompson 1971) y los valores genéticos predichos (BLUP) aprovechan la información de todos los parientes a través de la matriz de parentesco A, cuya inversa se construye directamente del pedigrí (Henderson 1976) incluyendo la consanguinidad (Meuwissen y Luo 1992). Con cruzas entre razas, el modelo de Dickerson (1969) separa los efectos aditivos directos y maternos, la heterosis directa y materna y la pérdida por recombinación.

Real data are almost never balanced: plots are lost, trials change from year to year, and in animals each individual has its own number of relatives. The linear mixed model separates fixed effects (β: blocks, environments, sex) from random effects (u: breeding values) and solves Henderson's mixed model equations:

Variances are estimated by REML (Patterson and Thompson 1971), and the predicted breeding values (BLUP) borrow information from every relative through the relationship matrix A, whose inverse is built directly from the pedigree (Henderson 1976) including inbreeding (Meuwissen and Luo 1992). For crosses between breeds, Dickerson's (1969) model separates direct and maternal additive effects, direct and maternal heterosis and recombination loss.

Con p líneas hay p(p−1)/2 cruzas simples posibles; con 200 líneas son casi 20 000 y ningún programa puede evaluarlas todas. La selección genómica (Meuwissen, Hayes y Goddard 2001) sustituye el pedigrí por marcadores: la matriz de parentesco genómico de VanRaden (2008) entra en el mismo modelo mixto (GBLUP) y permite predecir individuos o cruzas que nunca se han evaluado.

La exactitud se estima siempre por validación cruzada, distinguiendo cruzas con ambos progenitores probados, con uno o con ninguno (Bernardo 1994; Technow et al. 2012).

With p lines there are p(p−1)/2 possible single crosses; with 200 lines that is almost 20 000, and no programme can test them all. Genomic selection (Meuwissen, Hayes and Goddard 2001) replaces the pedigree with markers: VanRaden's (2008) genomic relationship matrix enters the same mixed model (GBLUP) and allows individuals or crosses that were never tested to be predicted.

Accuracy is always estimated by cross-validation, distinguishing crosses with both parents tested, one, or none (Bernardo 1994; Technow et al. 2012).